生态学、进化和生物多样性

生态学、进化和生物多样性
吴仲义，施苏华，张亚平
Chung-I Wu, Suhua Shi and Ya-ping Zhang
　　在过去的五十年中，中国在动、植物志的编目、生态学调查、系统发育和生物地理分析等方面已经取得了令人瞩目的成绩。随着这些重要任务的向前推进，中国生物多样性研究已趋成熟，因此可往更深的理论层次发展。本文的重点将集中探讨由生态学和进化基本规律来理解生物多样性，然后提出我们对于如何达到这一目标的特别建议。
　　生物多样性研究可广义划分为三大类∶(1)生物区系调查与物种编目；(2)对已记载物种的系统发育和生物地理式样的分析；(3)对所观察到、以生物多样性研究为基础的生态学和进化普遍规律的理解。因此，我们首先要了解的是区系的“家底”；其次，我们需要探讨这些区系成员的亲缘关系和分布式样；第三，第(1)和第(2)类调查研究的结果则引导我们更深入探讨有关生态学和进化的基本理论问题，诸如是否存在着普遍意义的生物多样性格局和其遵循什么样的一般规律等。显然，正如达尔文在广泛研究了自然历史之后才归纳出进化的一般规律一样，要想解答第(3)类研究中的问题，必须依赖于前两类研究成果的充分积累。
　　在前两类研究中，中国学者已经成果卓著。例如，由中国科学院昆明植物研究所吴征镒和中科院植物研究所陈心启主编的《中国植物志》已经完成，共80卷，记录维管植物30,000余种；《中国动物志》也已出版150卷；以及即将启动的野生物种种质资源库（昆明植物所李德铢）等项目。同时，中国已先后资助了一批生物多样性方面的研究项目，其中已完成和目前在研的一些国家级大项目包括，洪德元主持的“长江流域的生物多样性”，马克平和孙儒泳主持，陈家宽参与的“中国关键地区的生物多样性研究”，以及“被子植物重要类群的分子系统学和演化（葛颂）”，“基出被子植物的系统学（路安民）”，“分子进化与进化基因组学（张亚平）”，“植物特征性基因在系统发育和分子进化中的应用（顾红雅）”，“红树植物的适应性进化（施苏华）”等等。这些工作为中国生物多样性研究的发展作出了重要的贡献。
关于对生物多样性研究基本原理的理解
　　上述有关生物多样性研究所反映的基本科学原理是什么？进一步而言，生态学、进化和系统学等基础研究对生物多样性和保护生物学有何重要性？从群落稳定性到物种形成，生物多样性的概念涵盖了生态学和进化研究的各个方面。下面我们将列举一些探索生态学与进化一般规律的研究实例，而这些实例也正是基础的生物多样性研究。
(1)群落和生态系统稳定性。什么力量使不同物种和谐共存于一个群落之中？物种丰富度与群落及生态系统稳定性是否直接相关？是否存在一个主导群落稳定性的关键种？哪些物种是关键种，它可能处于什么样的营养级水平？这是北京师范大学张大勇及其同事正在探讨的一个课题。
(2)物种竞争和绝灭。竞争是怎样进行的？需要多大程度的生态位隔离可以阻止竞争排斥？环境因子是如何影响捕食者和猎物之间的动态关系？什么时候群体消长会脱离控制？物种的行为生态学是如何影响到前面提到的相互作用？实例之一是中科院动物研究所康乐及其实验室正在开展的利用基因组学手段对蝗虫的行为生态学的研究（例如，昆虫在从散居转变为群居时基因表达的变化）。这些工作将遗传学和生态学研究融为一个整体。
(3)遗传多样性。物种的遗传多样性与其生存力是否相关？过去我们相信这种相关性的存在，许多保护生物学研究就是基于这一假设而设立的。但是，DNA变异实际上所反映的是物种的系统发育历史而不是其适合度。合理解释DNA变异的一个例子是中科院昆明动物所张亚平及其合作者根据川金丝猴种群的DNA变异，推测该种群发生过近期的瓶颈效应。
(4)物种形成。什么是物种？物种形成过程是怎样的？一个物种的形成需要多长时间？物种分化需要哪些外部因素（如地理障碍）？物种形成需要多少遗传变异？这些都是非常基本的进化生物学问题，但同时也是生物多样性的精髓问题。这里有几个实例∶一个是列入教科书的关于东南亚麂鹿物种形成过程中染色体高度重排的例子，该课题由昆明动物所已故的施立明率先开展，之后由王文和杨凤堂继续进行；第二个例子是中科院植物研究所王晓茹和汪小全等开展的云南高山松起源问题，分子数据证明了其杂种起源的假说；另外，中科院植物研究所葛颂及其合作者通过对水稻基因组的系统发育分析证实了几种野生稻的异源多倍体起源。
(5)适应性进化。这是生物多样性研究中的一个重大问题。为什么不同物种存在于各自特定的区域？换句话说，这是一个涉及到区域性或全球性的生物适应问题。一个有趣的例子是中山大学施苏华及其研究小组正在进行的红树植物对热带和亚热带海岸潮间带高盐、缺氧和极不稳定环境的适应性进化研究。在适应的过程中，哪些表型和基因型发生了改变？这种适应是一次还是多次起源的？这种适应需要多大代价？其可能的遗传学基础是什么？
　　以上这些实例阐明了生态学和进化的基本原理可以大大丰富生物多样性研究，包括所涉及的概念、技术和材料。尽管如此，有一点必须指出，这些基本原理最好从简单系统的分析中提炼出来。草地生态系统或许比热带雨林要简单的多，研究斑马鱼则必定比研究罗非鱼要更容易掌握。因此选择研究系统时，简单系统，特别是模式系统将更有利于对这些原理的理解。反之，过去选择研究系统时，往往倾向于经济上的重要性。同时我们必须强调对这些基本原理的认识最终将反馈并促进(1)和(2)类研究。例如，对群落稳定性的理解会有助于在调查工作中的决策，而物种概念应该是系统学和生物地理学分析的基础。
　　除了上述众多的学术考虑以外，这些基础研究对生物多样性保护有其社会文化意义。有人认为一般的科学规律并不能立即应用于解决目前所面临的棘手问题，而实用的保护政策是唯一之道。可是当我们考察发达国家以外地区的生物多样性保护，不难发现这些实用的政策并不十分成功，生物多样性的长期维持和保护尤其困难。过去认为问题完全出自贫穷，以为保护意识会自然随着财富的积累而提高。问题其实并不那么简单，中国就是一个很好的例子。目前中国经济增长的速度已大大超过了保护意识提高的速度，要使中国保护意识的提高能跟上经济增长的速度，就必须建立一些由致力于生态学、进化生物学、系统学等研究的生物学家组成的社会核心。如果认为保护生物学只是一个号召自我牺牲及利他主义的应用学科，那这个社会核心是永远无法集结的。
　　总之，如果优秀的年轻人不认为保护生物学是一个有科学潜力及智力挑战性的领域，他们是不会加入这个阵容的。摆脱这种困境的最佳途径是促进所有与生态学、进化学和系统学相关的各学科的发展。因为这些学科富有学术挑战性，能吸引最优秀的人才。更重要的是，由于绝大多数生态学家、进化学家和系统学家本身就是保护生物学的积极拥护者，这批精英无疑将饱含生物多样性保护的思想。通过他们将自然激发和形成本土化的生物多样性保护理念。
关于建立国家生态学与进化研究中心的建议
　　生物多样性研究是制定保护对策的有用工具的观念已在中国被普遍接受，进一步注重基础研究无疑将会促进生物多样性研究结果更深入、广泛地分析和综合，最终依据对这些基本原理的透彻理解来制定相应的政策。
　　目前，在中国仅有少数研究所和部门重视与生态学和进化规律相关的概念性问题。最不足的或许是纯理论性的研究，诸如群落结构的稳定性、反映捕食者与猎物（或寄生）相互作用的居群生态学、有关性选择与自然选择的推论、物种形成的理论和居群结构对适应力的影响等。为了消除这种不平衡，我们建议多样性科学政策应以深入探索生态学与进化一般规律为主体。就地方一级水平而言，应该鼓励跨越以传统分类学为基础的研究所（动物所、植物所和水生生物研究所等）来组织新的研究和训练计划。最简单的办法是鼓励科学家们从所在的工作部门提出一个多学科的训练和研究计划。一种更为传统的方式是对现存的部门进行调整以适应新的需要。复旦大学可能是中国第一个采取调整旧的机构以组建一个新的生态学与进化系的大学。
　　就国家水平而言，我们建议建立一个国家生态学与进化研究中心，其目的是促进不同类型生物多样性成果的综合。这个中心不需要有长期的研究小组，因为其功能是综合分析已经有的数据，而不是获得原始数据。我们所建议的这个中心类似于一个不定形的研究机构，行政上灵活管理，维持费也极低。这个中心应承担两个主要任务。
　　首先，定期或不定期组织一系列的研讨会，借此将生态学家、进化学家和系统学家聚集在一起，以促进不同类型的研究结果综合分析的合作。这些研讨会与传统的以报告为主的学术会议有很大的不同。在这些研讨会中，与会者需要积极参与和共同分析各方的结果和数据，具体的目标是产生综合性有新思维的合作论文。总的目标是创造一个包容各种学术研究与行政单位的广阔思考空间。希望新的理论与观点能在这广大的空间里点燃出来。另外，吸引海外的科学家参与将是整合的一个大方向。在进化生物学领域里，尤其是分子进化和居群遗传学方面，有不少旅居海外的华裔科学家抱有为国效力的能力和愿望，我们因而可以期望有效地持续利用国外专家的人力资源。与这些研讨会平行，国家中心还应该开设一系列暑期培训班。这些培训班课程应该与世界上主要研究中心所开设的高水平暑期课程相似。这样的暑期课程将引导高年级本科生和新入学的研究生进入生物多样性研究的最前沿。
　　其次，中心将训练下一代最高水平的生态学家、进化学家和系统学家。这项任务应该对中国的年轻人有极大的吸引力。国家中心将输送一大批博士生在全世界最好的研究机构里研究。训练时间应该持续3年，与博士论文研究时间相当。在很多方面，我们所建议的中心与美国加州Santa Barbara的国家生态综合分析中心和正在规划的进化生物学综合研究中心相似。本质上它们都是综合分析已有的观测资料从而归纳一般规律的学术研究中心。我们在此所建议的内容实际上已经部分地正在中国展开，如Uli Schiwarz领导的上海交叉中心正在从事这方面的努力，该中心是由中国科学院和德国马普学会共同组建的。
　　中国生态学和进化研究的深入，获益的远不止保护生物学。人类基因组变异本质上是居群遗传学的重要问题。籼稻和粳稻基因组的分析具有重要的进化意义。另一个例子是传染病，从根本上说传染病是一种生态学现象。总而言之，生物学的很多领域无疑会从生态学与进化研究中获益。正如一句被引用无数次的名言所说，“生物学只有以进化的眼光来看才有意义。”
吴仲义1 , 施苏华2 , 张亚平3,4
1　美国芝加哥大学生态学与进化系, Chicago IL 60637
2　中山大学生命科学学院生物防治国家重点实验室
3　中国科学院昆明动物研究所
4　云南大学生物资源保护与利用重点实验室
http://www.natureasia.com/ch/webfocus/chinavoices/CIWu.php

关键词 国际合作  国外林业  生态  科技  生物多样性  图片